Фотосинтетические пигменты

Фотосинтетические пигменты находятся

В муссонных тропических лесах Вьетнама четко выделяются два сезона: влажный и сухой. Во время влажного сезона выпадает до 85 % годовой суммы осадков [2]. Такие резкие вариации климатических условий в течение года приводят к необходимости растений адаптироваться к изменению условий произрастания. Изменение гидрологических условий в течение года вызывает изменения в количестве и составе фотосинтетических пигментов [9], которые влияют на фотосинтетические свойства и, следовательно, на накопление биомассы растений.

Однако эта сезонная контрастность в условиях водного режима не оказывает большого влияния на условия освещенности под пологом леса. Виды, растущие в этих затененных условиях, относятся к разным жизненным формам и их можно разделить на две основные группы: одни находятся в этих условиях в течение всего онтогенеза, а другие – только на ранних этапах.

Таким образом, на начальных этапах онтогенеза растениям тропического леса необходимо адаптироваться одновременно к двум стрессовым факторам: низкой освещенности и изменению гидрологических условий в течение года. Вопрос о путях адаптации в условиях сезонного изменения климата тропического леса остается открытым и, прежде всего, это касается фотосинтетического аппарата. Вклад видов в общий годичный углеродный баланс будет определяться их функциональной активностью в разные сезоны года.

Целью нашей работы было сравнительное изучение сезонной динамики содержания фотосинтетических пигментов в листьях растений разных жизненных форм, произрастающих под пологом тропического леса.

Материал и методы исследования

Исследование было проведено в южном Вьетнаме в национальном парке «Кат Тиен» (11° с.ш., 107° в.д.). Территория Вьетнама согласно классификации климатов Б.П. Алисова (классификация по режиму циркуляции воздушных масс – см. [Хромов, Петросянц, 2001]) относится к субэкваториальному климату (климат экваториальных муссонов). Во время влажного сезона, длящегося с мая по октябрь, выпадет до 85 % годовой нормы осадков (рисунок). Среднегодовая температура воздуха составляет 26,4°С [2]. Освещенность под пологом леса на высоте 1 м составляет менее 1 % от освещенности открытого места.

Сезонная динамика суммарных осадков (мм*сут-1) в национальном парке «Кат Тиен» в 2012 г.

Объектами исследования были растения двух разных жизненных форм:

– деревья: Lagerstroemia calyculata Kurz. (Lythraceae) – подрост верхнего яруса, Pterospermum sp. (Sterculiaceae) – подрост второго-третьего яруса, Phyllantus sp. (Euphorbiaceae) – вид нижнего яруса;

– лианы: Ancistrocladus tectorius (LOUR.) MERR. (Ancistrocladaceae), Dalbergia sp. (Fabaceae), Calamus sp. (Arecaceae). Ancistrocladus tectorius и Dalbergia sp. могут достигать высоты деревьев второго подъяруса, Calamus sp. выносит крону на высоту крон деревьев третьего и четвертого подъярусов (Кузнецов, 2003).

Содержание фотосинтетических пигментов определяли один раз в месяц в течение влажного (август – сентябрь 2011 г.) и сухого (декабрь – март 2011–2012 гг.) сезонов. Пробы листьев брали с 3 растений (по 5 листьев с каждого растения) из средней части кроны в 11–12 ч (местное время). Образцы помещали в темные полиэтиленовые пакеты со льдом и доставляли в лабораторию. Анализ проводили в день сбора. Пигменты экстрагировали 96 % этанолом. Оптическую плотность экстракта определяли на спектрофотометре (APEL, PD-303, Япония). Содержание пигментов рассчитывали по формулам, представленным в работе Wintermans и De Mots [12]. Размер светособирающего комплекса (ССК) был рассчитан с предположением, что весь хлорофилл b входит в ССК и соотношение ХЛ a/b в ССК равно 1,2 [8]. Для каждого показателя фотосинтетического аппарата было рассчитано среднее арифметическое значение для каждого сезона. Данные обработаны с помощью дисперсионного анализа с использованием программы STATISTICA [2].

Результаты исследования и их обсуждение

Проведенные исследования по содержанию пигментов показали, что содержание суммы хлорофиллов варьируется у всех исследованных видов в сухой сезон от 7,0 мг/г (Pterospermum sp) до 10,2 мг/г (Dalbergia sp); во влажный сезон диапазон варьирования составляет от 7,8 мг/г (Calamus sp.) до 12,5 мг/г (Dalbergia sp). Изменения в содержании каротиноидов составляют в сухой сезон от 0,9 мг/г (Pterospermum sp) до 1,5 мг/г (Dalbergia sp), во влажный – от 1,1 мг/г (Calamus sp) до 1,7 мг/г (Dalbergia sp.) (табл. 1, 2). Отношение хлорофилла a к хлорофиллу b (ХЛ a/b) отличалось незначительно у изученных видов и варьировалось в сухой сезон от 1,6 (Ancistrocladus sp.) до 1,9 (Calamus sp.); во влажный – от 1,9 (Ancistrocladus sp.) до 2,2 (Calamus sp., Phyllantus sp.). Следует отметить высокие отношения суммы хлорофиллов к каротиноидам (ХЛ/каротиноиды): в сухой сезон от 6,9 (Dalbergia sp.) до 8,1 (Ancistrocladus sp.); во влажный сезон – от 6,2 (Phyllantus sp.) до 7,2 (Dalbergia sp.). Все виды имели высокое значение ССК: в сухой сезон – от 77 (Calamus sp.) до 87 % (Ancistrocladus sp.), во влажный сезон – от 69 (Phyllantus sp.) до 75 % (Ancistrocladus sp.) (табл. 1, 2).

Читайте также:  Лимфопролиферативное заболевание что это, симптомы, прогноз

Содержание фотосинтетических пигментов (мг/г сухой массы) и их соотношения в течение сухого сезона

Вид, жизненная форма

Lagerstroemia sp., дерево

Pterospermum sp., дерево

Phyllantus sp., дерево

Средние значения для жизненной формы дерево

Calamus sp., лиана

Ancistrocladus sp., лиана

Dalbergia sp., лиана

Средние значения для жизненной формы лиана

Содержание фотосинтетических пигментов (мг/г сухой массы) и их соотношения в течение влажного сезона

Вид, жизненная форма

Lagerstroemia sp., дерево

Pterospermum sp., дерево

Phyllantus sp., дерево

Средние значения для жизненной формы дерево

Calamus sp., лиана

Ancistrocladus sp., лиана

Dalbergia sp., лиана

Средние значения для жизненной формы лиана

Сравнение показало, что содержание пигментов между видами достаточно сходное и не зависит от жизненной формы; среднее содержание пигментов (хлорофилла а и суммы каротиноидов) во влажный сезон увеличивается, хотя реакция отдельных видов различается.

Анализ полученных данных по отдельным видам показал, что их реакция по содержанию пигментов на изменение гидрологического режима различается, и можно выделить две группы видов: у первой группы содержание пигментов достоверно различается в разные сезоны, у второй – изменяется незначительно или эти изменения отсутствуют (табл. 1, 2). К первой группе относятся два древесных вида: Lagerstroemia sp., Pterospermum sp. и две лианы: Ancistrocladus sp., Dalbergia sp. Для этих видов была выявлена зависимость содержания фотосинтетических пигментов от сезона года: содержание хлорофилла а во влажный сезон увеличивается у деревьев на 19, 42, у лиан – на 18, 24 % соответственно, а каротиноидов у деревьев на 25, 44, у лиан – на 30, 15 % соответственно по видам.

Ко второй группе относятся два вида – Phyllantus sp. (дерево) и Calamus sp. (лиана). У этих видов содержание фотосинтетических пигментов изменяется незначительно (по всем показателям в пределах 10 %). Эти данные поддерживаются и результатами дисперсионного анализа (табл. 3), где достоверная связь разной степени прочности отмечается в основном у видов первой группы.

Проведенный анализ показал, что все найденные характеристики пигментного аппарата (относительно высокие значения содержания суммы хлорофиллов и низкие каротиноидов, низкие значения соотношения ХЛ a/b, высокие значения соотношения ХЛ/car и высокие значения ССК) соответствуют растениям теневых местообитаний, в которых ведущим фактором являются условия освещения [6, 10,13]. Сходные значения содержания фотосинтетических пигментов у видов, растущих под пологом муссонного тропического леса в разные сезоны года, свидетельствуют о том, что ведущим фактором, определяющим развитие растений на начальных этапах онтогенеза, являются условия освещенности. К этому же заключению приходит в своих работах Schnitzer, который отмечает, что основным фактором во влажных тропических лесах, определяющим развитие растений независимо от сезона является свет [11].

Анализ зависимости содержания фотосинтетических пигментов от сезона года

Нами не было найдено различий в содержании фотосинтетических пигментов между лианами и деревьями, что согласуется с данными, полученными Sanchez-Azofeifa с соавторами [10], которые также не обнаружили разницы в содержании хлорофиллов, каротиноидов и отношении ХЛ/car в листьях лиан и деревьев во влажных тропических лесах. Но эти авторы работали со взрослыми деревьями и лианами, и это условие усложняет однозначную интерпретацию.

У четырех (Lagerstroemia sp., Pterospermum sp., Ancistrocladus sp., Dalbergia sp.) изученных нами видов было найдено значительное изменение содержания фотосинтетических пигментов в сезонной динамике. Подобные результаты получены в работе Morais с соавторами [9], которые обнаружили увеличение содержания хлорофиллов во влажный сезон по сравнению с сухим у деревьев, произрастающих в сельве Амазонки. Особого внимания заслуживает факт увеличения содержания каротиноидов во влажный сезон, что, по мнению Frank с соавторами [7], способствует не только защите фотосинтетического аппарата от окислительного стресса [5], но и большему поглощению света. Увеличение ХЛ a/b, которое отмечается в нашей работе во влажный сезон, свидетельствует о повышении способности растений к поглощению света низкой интенсивности. Однако увеличение поглощения световой энергии должно сопровождаться ее более эффективным использованием в фотохимических реакциях. В нашей работе мы отмечаем только повышение содержания хлорофилла a, что, с большой долей вероятности, может быть связано с увеличение числа реакционных центров и, значит, с увеличением эффективности использования световой энергии. Результатом наблюдаемых изменений работы фотосинтетического аппарата может быть ускорение роста и развития растений и повышение их продуктивности. Это дает основание еще для одной гипотезы: в условиях влажного сезона снижается нагрузка на антиоксидантные системы, что и может быть причиной увеличения содержания хлорофилла а и эффективности фотохимических реакций фотосинтеза.

Читайте также:  Первая помощь при анафилактическом шоке 1

Полученные нами данные о сходстве реакции растений разных жизненных форм представляют большой интерес. Это прежде всего связано со сходством реакции пигментного аппарата растений видов разных жизненных форм на условия освещенности подлеска при отсутствии водного дефицита и при его наличии. В нашей предыдущей работе по водному режиму [1] также было показано существование двух групп видов в зависимости от факторов среды, и данные нашего исследования подтвердили наше заключение относительно того, что такие виды, как Ancistrocladus sp., Pterospermum sp., и Lagerstroemia sp., зависят от изменения факторов среды при переходе от сухого к влажному сезону. Наиболее значимые изменения в параметрах фотосинтетического аппарата были обнаружены у Pterospermum sp., у которого ведущим экологическим фактором является освещенность, и в ответ на изменение условий увлажнения этот вид наиболее значимо изменяет параметры фотосинтетического аппарата. Этот вид в отличие от Lagerstroemia sp. – доминанта этого типа леса, может выйти на более высокий ярус только в том случае, если появятся специальные условия, поскольку он не является исходно доминантом этих лесов. Виды второй группы, сохраняющие параметры фотосинтетического аппарата в течение годичного цикла, входят в группу видов с широкой экологической амплитудой и системами эндогенной регуляции основных физиологических процессов. Так, было показано, что Calamus sp. способен к системной регуляции водного режима, что и может обеспечить относительную стабильность его пигментного аппарата в обоих сезонах вегетации [1].

Выявленные различия между видами свидетельствуют о различных взаимоотношениях изученных видов с факторами среды. Таким образом, для видов муссонного тропического леса можно выделить два типа реакции на изменение факторов среды – лабильных и стабильных типов растений, что, как показало исследование, не зависит от жизненной формы, а определяется их исходной стратегией.

Результаты исследования показали, что независимо от жизненной формы основным фактором в муссонных тропических лесах, оказывающим влияние на развитие растений на начальных этапах онтогенеза, является свет. Нами не было выявлено разницы в содержании фотосинтетических пигментов и их отношениях между двумя жизненными формами как в сухой, так и во влажный сезоны. В то же время в зависимости от ответа растений на изменение гидрологических условий произрастания в течение года было выделено две группы растений – лабильных и стабильных типов растений. У лабильных растений (Lagerstroemia sp., Pterospermum sp., Ancistrocladus sp., Dalbergia sp.) наблюдаются значительные изменения в содержании фотосинтетических пигментов в течение года, что может приводить к изменению скорости роста и развития и повышению продуктивности растений. Для растений второй группы (Ancistrocladus sp., Dalbergia sp.) характерна относительная стабильность характеристик фотосинтетического аппарата, что может быть связано с эндогенной регуляцией основных физиологических процессов, в том числе с регуляцией водного режима.

Авторы выражают благодарность руководству Российско-Вьетнамского Тропического центра и администрации национального парка «Кат Тиен» за возможность проведения исследований.

Исследования выполнены в рамках плановой темы Совместного Российско-Вьетнамского Тропического научно-исследовательского и технологического центра, а также при финансовой поддержке РФФИ в рамках проекта № 12-04-31234 и при поддержке Программы стратегического развития (ПСР) ПетрГУ в рамках реализации комплекса мероприятий по развитию научно-исследовательской деятельности на 2012–2016 гг.

Рецензенты:

Кособрюхов А.А., д.б.н., старший научный сотрудник, руководитель группы экологии и физиологии фототрофных организмов Института фундаментальных проблем биологии РАН, г. Пущино;

Шмакова Н.Ю., д.б.н., руководитель сектора экофизиологии растений Полярно-альпийского ботанического сада-интитута им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН, г. Кировск.

Фотосинтетические пигменты находятся

Пигменты фотосинтеза у высших растений подразделяются на два класса: хлорофиллы и кароти-ноиды. Основное назначение пигментов — поглощать световую энергию, превращая ее затем в химическую энергию. Пигменты располагаются на мембранах хлоропластов (тилакоидах), а хлоропласты в клетке обычно ориентируются таким образом, чтобы мембраны находились под прямым углом к источнику света (для максимального поглощения света).

Хлорофиллы

Хлорофиллы поглощают в основном красный и сине-фиолетовый свет, зеленый свет ими отражается, что и придает растениям специфическую зеленую окраску, если она не маскируется другими пигментами. На рисунке приведены спектры поглощения хлорофиллов а и h в сравнении с каротиноидами.

В состав молекулы хлорофилла входит плоская голова, поглощающая свет, в центре которой расположен атом магния. Этим можно объяснить, почему растения нуждаются в магнии и почему дефицит магния приводит к уменьшению образования хлорофилла и пожелтению листьев растения. Молекула хлорофилла включаете себя еще и длинный гидрофобный (отталкивающий воду) углеводородный хвост. Внутренние мембраны также гидрофобны, поэтому хвосты «забрасываются» внутрь тилаковдных мембран и служат своеобразным якорем. Гидрофильные головы располагаются в плоскости мембранных поверхностей подобно солнечным батареям. У различных хлорофиллов к головам прикреплены различные боковые цепи, что приводит к изменению их спектров поглощения, увеличивая диапазон длин волн поглощаемого света.

Читайте также:  Метроррагия в климактерическом периоде и пременопаузе что это такое и что предпринять

Хлорофилл а — наиболее часто встречающийся пигмент фотосинтеза. Он существует в нескольких формах, в зависимости от расположения в мембране. Каждая форма едва отличается по положению пика адсорбции в красной области; например, значения максимума могут составлять 670, 680, 690 или 700 нм.

Каротиноиды

Каротиноиды — это желтые, оранжевые, красные или коричневые пигменты, сильно поглощающие в сине-фиолетовой области. Они называются вспомогательными пигментами, поскольку поглощенную ими световую энергию они переносят на хлорофилл. В спектре поглощения каротиноидов обнаруживаются три пика в сине-фиолетовой области. Помимо своей функции как вспомогательных пигментов каротиноиды защищают хлорофиллы от избытка света и от окисления кислородом, образующимся в процессе фотосинтеза. Они хорошо замаскированы зелеными хлорофиллами, но становятся видны в листьях до начала листопада, поскольку хлорофиллы разрушаются первыми. Каротиноиды обнаружены в некоторых цветках и фруктах, у которых яркая окраска привлекает насекомых, птиц и млекопитающих, тем самым обеспечивая успешное опыление и распространение семян; к примеру, красный цвет кожицы у томатов обусловлен наличием в ней каротинов.

Каротиноиды бывают двух типов: каротины и ксантофиллы. Самым распространенным и важным среди каротинов является (J-каротин, который знаком нам как оранжевый пигмент моркови. У позвоночных животных в процессе пищеварения этот пигмент расщепляется на две молекулы витамина А.

Что такое фотосинтез? Как происходит процесс фотосинтеза

Для всех живых организмов на нашей планете источником жизни является солнечный свет, без которого она не зародилась бы вовсе.

Фотосинтез – это процесс образования глюкозы и кислорода из углекислого газа и воды. В нем обязательно участвуют свет и специальные пигменты, которые называют фотосинтетическими.

Фотосинтетические пигменты

Фотосинтетические пигменты – это вещества, поглощающие энергию света. Существуют три вида этих пигментов: хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины.

Самыми важными для фотосинтеза являются хлорофиллы. Они находятся во всех зеленых частях растений: листьях, стебле. Именно они дают зеленую окраску растениям. Свое название они получили от двух греческих слов: «хлорос» – зеленый, «филлион» – лист.

Все зеленые пигменты хлорофиллы хранятся в специальных контейнерах внутри клетки, которые называются хлоропластами. В каждой клеточке листа содержится 20–50 хлоропластов и все они участвуют в процессе фотосинтеза.

Интересно, что хлоропласты имеются не только у растений. Некоторые бактерии и протисты имеют эти органоиды, что позволяет им также производить кислород.

Каротиноиды имеют оранжевую, красную, желтую окраску. Они дают красивый цвет листьям осенью. Яркие цвета моркови, лимона, яблок, арбуза не обходятся без каротиноидов.

Красные водоросли содержат фикобилины красного или синего цвета, которые помогают им поглощать солнечный свет, находясь глубоко на морском дне.

Опыт, который расширил понимание фотосинтеза

Интересный опыт провёл в 1771 году английский химик Джозеф Пристли. В два закрытых стеклянных сосуда он поместил по мыши с той разницей, что к одной из мышек он положил веточку мяты. Благодаря кислороду, выделяемому мятой, мышь жила длительное время, тогда как вторая мышь задыхалась и умирала. В дальнейших опытах Пристли понял, что эксперимент возможен только на свету. В темноте веточка мяты не помогала, и все мышки погибали.

Так он установил, что зелёные части растений способны выделять кислород, необходимый для дыхания.

Как проходит процесс фотосинтеза

Фотосинтез происходит в две фазы: световую и темновую. Обе фазы протекают в хлоропластах листа растения.

Во время световой фазы необходим солнечный свет. В этой стадии обязательно участвует вода и в конце формируются вещества с большим запасом энергии: АТФ (аденозинтрифосфат) и НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Они нужны для темновой фазы. Кроме этого выделяется кислород как побочный продукт. Далее он уходит из клеток листа и начинается темновая фаза фотосинтеза.

Главные условия для темновой фазы – это отсутствие света, наличие воды, углекислого газа и АТФ с НАДФ из световой фазы. В конечном итоге образуется глюкоза и большое количество энергии.

Почему фотосинтез невероятно важен для всех живых организмов

Вся жизнь на планете Земля обязана фотосинтезу. Этот процесс – единственный поставщик кислорода для всех живых организмов. Из кислорода образовался и поддерживается до сих пор озоновый слой, который охраняет нас от опасного ультрафиолетового излучения.

Фотосинтез регулирует содержание углекислого газа в атмосфере и держит его на относительно постоянном уровне.

Глюкоза накапливается в растениях в виде крахмала. Он является запасным питательным веществом для растения.

Ссылка на основную публикацию
Форумы сайта Особое детство — кортексин опасен
Совместимость Кортексина с другими лекарственными препаратами Говоря о любом лекарстве, возникает вопрос о том, как он будет взаимодействовать с другими...
Флюороз причины возникновения, виды и симптомы, методы лечения и профилактика
Флюороз зубов у детей и взрослых: симптомы, лечение, методы отбеливания эмали, профилактика Содержание всех структурных компонентов в зубных тканях должно...
Флюс и абсцесс причины, диагностика, методика лечения – стоматология Президент
Как выглядит абсцесс кожи, хирургическое и домашнее лечение Абсцессом кожи называется внутрикожный воспалительный процесс, вызванный бактериальной флорой, чаще всего –...
Фосфалюгель — инструкция по применению, показания, аналоги
Инструкция по применению препарата Фосфалюгель для детей и младенцев Представителем лекарств антацидов с энтеросорбирующим действием является Фосфалюгель. Инструкция по применению...
Adblock detector